Реферат
На тему
Функціонування нервових зв'язків в зоровій системі
Необхідні умови для підтримки функціонування нервових зв'язків в зоровій системі
Зменшення активності в зорових шляхах є основним чинником, який прагне порушити нормальне функціонування кіркових нейронів. Однак клітини кори активуються не у відповідь на дифузне освітлення, також викликає активність, а на певні контури і форми. Для підтримання функціонування необхідні додаткові чинники, набагато більш «тонкі» за своєю природою. Зокрема, має відбуватися взаємодія між сигналами обох очей.
Бінокулярна депривація і роль конкуренції
Першим аргументом проти того, що зменшення зорової активності може призвести до змін у роботі нейронів, є дані експерименту, коли у дитинчати мавпи, новонародженого або народженої шляхом кесаревого розтину, закривали відразу обидва ока. Виходячи з попереднього обговорення, можна зробити припущення, що клітини в корі не будуть управлятися ні одним оком. Однак, на подив, після бінокулярної депривації протягом 17 днів і довше більшість коркових клітин виглядало цілком нормальними. Колонки орієнтації мали будову, близьке до такого у контрольної групи (рис. 1). Основним порушенням було те, що значна частина клітин не отримувала бінокулярного управління (рис. 1). Крім того, деякі спонтанно активні клітини взагалі не отримували ніякого управління, іншим же для активності не був потрібний певним чином орієнтований стимул. Тим не менш зони кори, контрольовані обома очима, залишалися рівними у розмірах, маючи патерн, аналогічний тому, що спостерігається у нормальних дорослих мавп: у шарі 4 клітини управлялися тільки одним оком, чітко визначалися колонки при використанні авторадіографії або забарвлення на цитохромоксидазу. Бінокулярна депривація у котенят приводила до схожих ефектів, за винятком того, що кількість клітин, які отримують бінокулярний управління, залишалося великим. При цьому також не відбувалося зменшення гіллястість аксонів ЛКТ, що прямують в шар 4 кори. У той же самий час клітини всіх шарів у межах ЛКТ піддавалися атрофії (зменшення в розмірах приблизно на 40%).
Рис. 1 Колонки зорового домінування після закриття обох очей з народження. (А) Мавпа, на якій проводилися дослідження, була народжена за допомогою кесаревого розтину, після чого повіки обох очей були негайно зашиті. Результати були отримані у віці 30 днів. Кожен з двох депривовані очей все ще міг керувати клітинами в зоровій корі. Рецептивні поля виглядали нормально, за винятком того, що деякі клітини отримували управління одночасно отобоіх очей. Час закриття століття показано під гістограму. (В) Гістограма очного домінування у нормальної мавпи у віці 21 дня.
Висновком з цих експериментів є те, що деякі, але не всі негативні ефекти, викликані закриттям одного ока, зменшувалися або, запобігти при закритті обох очей. Таким чином, імпульси від обох очей є як би конкуруючими за подання до коркових клітинах, і ця конкуренція порушується при закритті одного ока з двох.
Ефекти страбізм (косоокості)
Аномалії, описані раніше, були викликані зашиванням вік або використанням прозорих дифузорів, що призводять до втрати предметного зору. - eyed , strabismus , squint ), а также имеющих аномальное расположение глаз ( wall - eyed ), также развивается слепота, Хьюбель и Визель вызывали искусственное косоглазие у котят и новорожденных обезьян, при помощи подрезания глазных мышц.
Виходячи з даних про те, що у дітей, які страждають косоокістю або страбізм (cross - eyed, strabismus, squint), а також мають аномальне розташування очей (wall - eyed), також розвивається сліпота, Хьюбела і Візель викликали штучне косоокість у кошенят та новонароджених мавп, за допомогою підрізання очних м'язів. У результаті оптична вісь ока відхилялася від нормальної. При цьому освітлення і патерни стимуляції кожного ока залишалися без змін.Спочатку результати подібних дослідів розчаровували: після декількох місяців зір в обох очах оперованого тваринного залишалося нормальним, і Хьюбела і Візел' вже були готові припинити цю напружену серію експериментів (ПП). Тим не менш вони змогли отримати наступні дані про роботу кіркових клітин. Окремі коркові клітини мали нормальні рецептивні поля і жваво відповідали на певним чином орієнтовані стимули. Проте майже кожна клітина відповідала тільки на стимуляцію одного ока, деякі управлялися правим, деякі - лівим, але практично жодна - обома очима. Клітини, як зазвичай, були згруповані в колонки по відношенню до очному переваги і до орієнтації осі зорового поля. Як і очікувалося, виникала атрофія в області ЛКТ, хоча колончатая архітектура шару 4 залишалася без змін. Майже повна відсутність бінокулярного подання в корі показано на гістограмі, отриманої від мавпи з штучно викликаним косоокістю (рис. 2). Критичний період для зміщеного (через косоокість) сприйняття, протягом якого виникають дані зміни, близький до критичного періоду монокулярною депривації.
Рис. 2. Вплив косоокості на формування зорового домінування у мавп. Очі цієї 3-річної мавпи спрямовані в різні сторони, так як їй у віці 3 тижнів була проведена операція по підрізання очних м'язів. Клітини кори отримують управління або від одного ока, або від іншого, але не від обох. Колонки очного домінування в шарі 4 виглядають нормально для тварини такого віку.
Ці експерименти представляють собою приклад, коли всі звичайні параметри освітлення в нормі: кількість потрапляє в око, і патерн стимуляції. Єдиною відмінністю від норми є те, що світло не падає на кореспондуючі регіони двох сетчаток. Фактором, який, швидше за все, призводить до втрати бінокулярної конвергенції проекцій відростків ЛКТ в кору, є нестача відповідності в імпульсах від обох очей. Тобто гомологічні рецептивні поля обох очей повинні бути скоординовані, щоб збудження відбувалося одночасно. Подальші експерименти говорять на користь такої ідеї.
Протягом перших трьох місяців життя очі кошеняти були закриті непрозорою пластиковою пластиною, яка переміщалася з одного ока на іншій кожен день таким чином, щоб два ока отримали однаковий зоровий досвід, але в різний час. Результат був аналогічний даними експериментів зі штучним косоокістю: клітини в основному керувалися або правим, або лівим оком, але не обома. Підтримка нормальної бінокулярного зору, таким чином, залежить не тільки від кількості імпульсів, але також і від належного просторового і тимчасового відповідності активності в різних йдуть до кори волокнах.
Зміни в орієнтаційному перевазі
Логічним продовженням є питання, чи зміниться ориентационное перевагу кортикальних нейронів у тварин, що перебувають в умовах, коли вони бачать образ тільки однієї орієнтації. Експериментальний підхід, який включає в себе також конкуренцію між очима і депривацию, був використаний Карлсоном, Хьюбела і Візель. У новонародженої мавпи були зашиті повіки одного ока. Тварина в темряві, за винятком того часу, коли його голова містилася в спеціальний тримач. У цьому випадку його голова фіксувалася строго вертикально і тварина могла бачити вертикальні смужки залишилися недепрівірованним оком. Так як мавпі завжди давали апельсиновий сік, коли вона правильно встановлювала свою голову в утримувач, вона навчилася швидко виробляти цей маневр. Таким чином, під час критичного періоду одне око не отримував ніякої зорової інформації, а інший
бачив тільки вертикальні смужки. Після придбання 57-ї години досвіду в інтервалі між 12-м і 54-м днем з моменту народження реєструвався нормальний рівень коркової активності, коли клітини всіх орієнтації були організовані як зазвичай, у вигляді колонок. Як і очікувалося, спостерігалося домінування недепрівірованного (відкритого) очі.
Під час проведення тестів для визначення орієнтаційної переваги були отримані результати, показані на рис. 2. І. Обидва очі однаково відповідали на горизонтально орієнтовані лінії, однак на вертикальні набагато ефективніше відповідав лівий (відкритий) очей. Можливим поясненням цього факту може служити те, що ні одне око не бачив горизонтальні смужки або контури протягом критичного періоду. Отже, стимуляція горизонтальними лініями є для них аналогом бінокулярної депривації, тобто конкуренція по відношенню до них була рівною. Що стосується вертикальних смужок, тут відкрите око одержав значно більше досвіду, в порівнянні із закритим, і «захопив» частина клітин в колонках вертикальної орієнтації, які спочатку належали депривовані оці. Подібні ж результати були отримані Бонхоеффером з колегами на кошенят, яких представлялися тільки смужки певної орієнтації.
Критичні періоди в розвитку зорової системи людини та їх клінічне значення
Чутливість кошенят і дитинчат мавп в ранні періоди життя нагадує клінічні спостереження, виконані на людях. Давно відомо, що видалення непрозорого кришталика («катаракта») може призвести до відновлення зору, навіть якщо пацієнт був сліпим протягом багатьох років. І навпаки, катаракта може розвинутися у новонароджених або статевонезрілих дітей, що часто призводить до сліпоти. До експериментів Хьюбела і Візеля катаракти маленьким дітям видаляли в пізньому віці, коли вони вважалися готовими для цієї операції. У результаті формувалася перманентна сліпота, без можливості до відновлення. В даний час катаракти у маленьких дітей видаляються хірургічним способом якомога раніше, в критичні періоди, що забезпечує сприятливий прогноз дуже відновлення зору.
Другим клінічним застосуванням отриманих даних може бути відома медична маніпуляція, яка у минулому для лікування дітей з косоокістю і аномальним розташуванням очей. Зазвичай на око, яке бачить добре, на довгий період ставиться оклюзія, щоб таким чином дитина використала більш слабкий очей і розробляв його. Однак є дані, що це може призвести до зниження гостроти зору депривовані очі, в залежності від віку дитини і часу оклюзії. Така тривала оклюзія більше не використовується у звичайній медичній практиці. Клінічні дані показують, що найбільшою чутливістю мають діти першого року життя, проте критичний період може тривати і на протязі декількох років.
, обнаруживаются последствия монокулярной депривации в виде нарушений организации глазодоминантных колонок, подобно тому как это происходит у обезьян и котят.
Цікавим є також те, що в глазодоминантности колонках, виявлених при допомозі забарвлення на цитохромоксидазу шару чотири зорової кори у пацієнтів postmortem, виявляються наслідки монокулярною депривації у вигляді порушень організації глазодоминантности колонок, подібно до того як цей відбувається у мавп і кошенят. Хортон і Хокінг вивчали патерни фарбування в області первинної зорової кори у дітей, які у віці 1 тижня перенесли хірургічне видалення одного ока з-за пухлини. Після смерті в їх головному мозку, як і очікувалося, фарбування в межах шару 4С було однорідним, замість окремої території для кожного ока, як це спостерігається у нормальних людей і у пацієнтів, які перенесли видалення ока в дорослому стані. Як і очікувалося, тривале (з дворічного віку) косоокість у пацієнта не виявило змін у ширині колонок, як було виявлено після смерті у віці 79 років.) глазного яблока, которое происходило при сшивании век у обезьян в неонатальном периоде.
Третім прикладом клінічної важливості подібних експериментів є подовження (elongation) очного яблука, яке відбувалося за зшиванні століття у мавп в неонатальному періоді. Подібне подовження призводило до розмитості зображення і до короткозорості (міопії). Відомо, що у дітей також розвивається короткозорість, якщо віка заважають зору або якщо порушується прозорість рогівки. Хоча є деякі докази того, що певну роль у цьому відіграють нейромедіатори і активність клітин, тим не менш механізми подовження очі при закритті століття до цих пір залишаються невідомими.Рис. 3. Орієнтаційні переваги кортикальних клітин мавпи з модифікованим зоровим досвідом. Мавпа містилася в темній кімнаті. У віці 12 днів був закритий праве око. Коли мавпа правильно встановлювала свою голову в спеціальний тримач, вона отримувала апельсиновий сік. При цьому вона бачила своїм лівим оком вертикальні смужки (спеціальний тримач для голови забезпечував її рівне положення). На протязі в цілому 57 годин у віці між 12 і 54 днями одне око бачив тільки вертикальні лінії, а інший не бачив нічого. (А) Коли на екран проектувалися горизонтально орієнтовані світлові стимули, кортикальні клітини, керовані як правим, так і лівим оком, відповідали однаково добре. З цієї діаграмі не можна виявити ознак депривації, за винятком відсутності бінокулярних клітин. (В) При використанні вертикально орієнтованих стимулів ліве око, який постійно був відкритим, керував корковими клітинами більш ефективно, ніж правий. Діаграма відповідає такою після монокулярною депривації. Результати дозволяють припустити, що конкуренція за горизонтальні стимули, які не бачив ні одне око, була однакова, а для вертикальних стимулів - різна (тут переваги мав лівий, відкрите око).
Рис. 4. Ефект придушення електричної активності тетродотоксином на гіллястість нервових волокон очного нерва, що закінчуються в ЛКТ. (А) У нормального кошеня закінчення зорового нерву, помічені при допомоги пероксидази хрону, обмежені межею того шару, де вони в нормі закінчуються. (В) Після застосування тетродотоксина протягом 16 днів в ембріональному віці, помічені аксони мають набагато більшу гіллястість і не обмежені лише одним шаром.
Література
1. Adams, RD, Victor, M., and Ropper, AH 1997. Principles of Neurology, 6th Ed. McGraw-Hill, New York.
2. Harlow, JM 1868. Publ. Mass. Med. Soc. 2: 328-334.
3. Driver, J., and Halligan, PW 199). Cogn. Neuropsy-chol. 8: 475-496.
4. Raff, M. 1996. Science 274: 1063.
5. Krauthammer, C. 2000. Time Magazine February 14: 76.